VIDA MULTICELULAR - PARTE 2

                                  TÓPICOS

• A Teoria sintética da Evolução;

• Bases Genéticas da Evolução;

• O conceito de População Mendeliana;

• Frequências gênicas em populações;

• O princípio de Hardy-Weinberg;

• Fatores que alteram o equilíbrio gênico;

• Deriva Gênica;

• Princípio do Fundador

A TEORIA SINTÉTICA DA EVOLUÇÃO

Neodarwinismo ou teoria sintética da evolução é uma teoria que inseriu conhecimentos científicos, em especial em genética, para explicar os processos evolutivos propostos na teoria da evolução de Darwin. Os dois pontos centrais do darwinismo são a ancestralidade comum e a seleção natural.

De acordo com Darwin, todos os organismos descendem como modificações de ancestrais comuns e a seleção natural atua favorecendo as características vantajosas. Apesar de sua teoria explicar os processos que levam à modificação das espécies ao longo do tempo, a falta de conhecimentos mais aprofundados sobre hereditariedade e variabilidade fez com que a teoria apresentasse alguns pontos sem explicação.

Com o avanço do conhecimento científico, essas lacunas puderam ser explicadas. Alguns dos conhecimentos acrescidos à teoria de Darwin com o neodarwinismo são os conceitos de mutação e recombinação.

BASES GENÉTICAS DA EVOLUÇÃO 

• Mutação: Ainda que a mutação seja a fonte original de toda variação genética, a taxa de mutação para a maioria dos organismos é bem baixa. Portanto, o impacto de novas mutações nas frequências alélicas de uma geração para a outra geralmente não é grande. (Contudo, a seleção natural atuando sobre os resultados de uma mutação pode ser um poderoso mecanismo de evolução!)

• Acasalamentos não aleatórios: Nos acasalamentos não aleatórios, os organismos podem preferir acasalar com outros de mesmo genótipo ou de genótipos diferentes. Esses acasalamentos não alteram as frequências alélicas na população por si, embora possam alterar as frequências genotípicas. Isso impede que a população entre em equilíbrio de Hardy-Weinberg, mas é discutível se conta como evolução, já que as frequências alélicas continuam as mesmas.

• Fluxo gênico: O fluxo gênico envolve a circulação de genes para dentro ou para fora de uma população, em função de qualquer movimento de organismos individuais ou de seus gametas (óvulos e espermatozoides, por exemplo, através da dispersão do pólen de uma planta). Organismos e gametas que entram em uma população podem ter novos alelos ou podem trazer alelos já existentes, mas em proporções diferentes daquelas na população. O fluxo do gênico pode ser um agente poderoso de evolução.

• Tamanho da população não infinito (deriva genética): A deriva genética envolve mudanças na frequência alélica por causa de eventos ao acaso – literalmente, "erros de amostragem" na seleção de alelos para a próxima geração. A deriva pode ocorrer em qualquer população de tamanho não infinito, mas tem um efeito mais forte em pequenas populações. Vamos estudar em detalhe a deriva genética e os efeitos do tamanho da população.

• Seleção natural: A seleção natural ocorre quando um alelo (ou combinação de alelos de genes diferentes) torna um organismo mais adaptado ou menos, isto é, capaz de sobreviver e se reproduzir em um determinado ambiente. Se um alelo reduz a aptidão, sua frequência tenderá a cair de uma geração para a próxima. Vamos estudar em detalhe nas diferentes formas de seleção natural que ocorrem em populações.

O CONCEITO DE POPULAÇÃO MENDELIANA

Essa definição foi proposta em 1950 por Theodosius Dobzhansky (1900-1975) e caracteriza o que se convencionou chamar população mendeliana, por aludir ao aspecto genético.

Em uma população mendeliana, com exceção dos gêmeos univitelinos, os indivíduos são diferentes um dos outros em uma serie de características. Cada indivíduo possui seu conjunto gênico particular, diferente do conjunto gênico de todos os demais membros da população.

FREQUÊNCIAS GÊNICAS EM POPULAÇÕES

A freqüência gênica ou alélica de um determinado alelo, dentre

um grupo de indivíduos, é defi nida como a proporção (%) de todos os

alelos de um loco de determinado tipo. A soma das freqüências gênicas

em uma população deve ser igual a um (1), devido ao fato de cada

freqüência gênica ser uma proporção do total.

A freqüência gênica em um determinado loco, dentre um grupo

de indivíduos, pode ser determinada a partir do conhecimento das

freqüências genotípicas. Por exemplo, suponha que existam dois alelos,

A e B, onde A codifi ca para manchas marrons e B codifi ca para manchas

pretas, nas asas de uma espécie de borboleta, e que nós classifi camos 100

borboletas, contando os números de cada genótipo, como segue:

Cada indivíduo contém dois genes; assim, nós contamos 200 genes

representativos nesses locos. Cada indivíduo AA contém dois alelos A

(homozigoto) e cada indivíduo AB contém um alelo A (heterozigoto). Logo,

existem 120 alelos A e 80 alelos B na amostra. A freqüência do alelo A é 60%

ou 0,6 (ou seja, 120 alelos divididos pelo número total de alelos, que é 200)

e a freqüência do alelo B é 40% ou 0,4 (80 divididos por 200 alelos).

Para expressar essas relações de uma forma mais geral, vamos

considerar:

Ou seja, a freqüência de um determinado alelo em uma amostra

é igual a duas vezes o número de genótipos homozigotos para o alelo

(porque cada homozigoto carrega duas cópias do alelo) mais o número

de genótipos heterozigotos para o alelo (porque cada heterozigoto carrega

uma cópia), dividido por duas vezes o número total de indivíduos na

amostra (porque cada indivíduo carrega dois alelos em cada loco).

Se representarmos a freqüência do alelo A por p e a freqüência

do alelo B por q, teremos, então, p + q = 1.

As freqüências gênicas podem variar com o tempo e o espaço ou

podem manter-se estáveis. A situação na qual as freqüências permanecem

constantes é chamada equilíbrio genético. O equilíbrio genético pode

ser defi nido como a manutenção da freqüência dos alelos, em um

mesmo valor, em gerações sucessivas. Essa é uma condição na qual as

freqüências dos alelos não aumentam nem diminuem, ocorrendo, então,

a manutenção da variedade genética de uma população.

O PRINCÍPIO DE HARDY-WEINBERG

Se uma população se apresenta em um estado chamado de equilíbrio de Hardy-Weinberg, as frequências dos alelos, ou versões dos genes, e os genótipos, ou conjuntos de alelos, nessa população permanecerão os mesmos ao longo de gerações (satisfazendo também a equação de Hardy-Weinberg). Formalmente, evolução é a mudança das frequência dos alelos em uma população ao longo do tempo, portanto uma população em equilíbrio de Hardy-Weinberg não está evoluindo.

Isso é um pouco abstrato, portanto vamos analisar por partes, usando um exemplo. Imagine uma grande população de besouros. Na verdade, apenas por diversão, vamos dizer que a população tem tamanho infinito. Os besouros de nossa população infinitivamente grande vêm em duas cores, cinza escuro e cinza claro e a cor é determinada pelo gene A. Besouros AA e Aa são cinza escuro, e besouros aa são cinza claro.

Nessa população, digamos que o alelo A tem frequência de 0,3, ao passo que o alelo a tem frequência de 0,7.

 

Se uma população está em equilíbrio de Hardy-Weinberg, as frequências alélicas estarão relacionadas às frequências genotípicas por uma relação matemática específica, a equação de Hardy-Weinberg. Desta forma, podemos prever as frequências genotípicas que serão esperadas (se a população estiver em equilíbrio de Hardy-Weinberg) através das frequências alélicas conforme demonstrado abaixo:

Vamos imaginar que estas são as frequências genotípicas vistas na população de besouro (9% AA, 42% Aa, 49% aa). Excelente — nossos besouros parecem estar em equilíbrio de Hardy-Weinberg! Agora, vamos imaginar que os besouros reproduzem-se para formar uma próxima geração. Quais serão as frequências alélicas e genotípicas para essa geração?

Para prever isso, precisamos fazer algumas suposições:

Primeiro, vamos assumir que nenhum genótipo é melhor dos que os outros para fins de sobrevivência ou reprodução. Se for esse o caso, as frequências dos alelos A e a no conjunto de gametas (espermatozoides e óvulos) que se reúnem para formar a próxima geração será a mesma que a frequência geral de cada alelo da geração atual.

Segundo, vamos supor que os besouros acasalam-se aleatoriamente (em contraste a besouros pretos preferindo outros besouros pretos). Se for esse o caso, podemos pensar na reprodução como o resultado de dois eventos aleatórios: seleção de um espermatozoide do reservatório gênico da população e seleção de um óvulo do mesmo reservatório. A probabilidade de formar qualquer genótipo para a prole é simplesmente a mesma probabilidade de formar o conjunto de óvulo e espermatozoide que produz esse genótipo.

FATORES QUE ALTERAM O EQUILIBRADO GÊNICO

O equilíbrio de Hardy-Weinberg não ocorre em populações reais, pois elas são afetadas constantemente por fatores que influenciam as frequências alélicas e genotípicas, o que altera o seu equilíbrio. Alterações nas frequências alélicas e genotípicas ao longo do tempo levam à evolução.

Os fatores evolutivos que alteram o equilíbrio de Hardy-Weinberg são:

Migração: a chegada e a saída de indivíduos podem provocar mudanças nas frequências alélicas e genotípicas da população, pois genes estão sendo retirados e introduzidos. Assim, os indivíduos que estão chegando podem apresentar diferentes taxas de determinados genes e afetar as taxas que estavam presentes na população original.

Mutação: ocorrem ao acaso, sendo responsáveis pelo surgimento de novos alelos. Por meio delas, um alelo (A), por exemplo, pode dar origem a um novo alelo (a). Se esse alelo (a) apresentar uma maior viabilidade, ele será transmitido aos descendentes e se tornará mais frequente na população que o alelo (A).

Seleção natural: dentro de uma mesma população, os indivíduos apresentam variações nas suas características herdáveis. Indivíduos que apresentam características mais adequadas ao ambiente tendem a produzir uma maior prole do que aqueles sem essas características, que tendem a ser eliminados.

Oscilação gênica ou deriva genética: são alterações nas taxas de genes que ocorrem ao acaso, não por mutação ou pressão seletiva, em populações pequenas.

DERIVA GÊNICA

A deriva genética é um mecanismo evolutivo que explica as mudanças aleatórias na frequência genética de uma população ao longo das gerações, o que pode acontecer pelo aumento ou diminuição das frequências dos alelos ao acaso. Assim, essas alterações são resultado do acaso, e não de pressões seletivas específicas, como é o que ocorre com a seleção natural.

A deriva genética é mais facilmente observada em populações pequenas porque a flutuação dos alelos nessas populações é mais evidente. Em populações reduzidas, cada geração representa uma fração maior do pool genético total, tornando as mudanças na frequência alélica mais perceptíveis, o que é mais difícil de ser observado em populações maiores.

PRINCÍPIO DO FUNDADOR

Um caso extremo de deriva gênica é o chamado princípio do fundador: uma nova população é “fundada” por um ou poucos indivíduos, seja porque a população ancestral sofreu uma diminuição drástica, seja porque um pequeno número de indivíduos de uma população migrou para outra região, onde deu origem a uma nova população.

Nessas condições, os indivíduos que iniciaram a nova população, por serem poucos, geralmente não constituem uma amostra representativa da população original. Há casos em que uma única fêmea grávida funda uma nova população. Essa fêmea obviamente não possuirá uma amostra significativa dos diferentes tipos de alelos presentes na população original.

A deriva gênica parece ter sido um fenômeno comum na colonização de ilhas distantes dos continentes, às quais conseguem chegar poucos indivíduos provenientes das populações continentais. Nas ilhas, os “fundadores” iniciam populações cujas frequências gênicas são geralmente bem diferentes das populações continentais originais.